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<!--Auf dieser Seite wird eine autökologische Betrachtung der Schilfpflanze vorgestellt. Autor:Hendrikje Schulmerich -->
<div name="schilf autoekologisch">
<h1><u>Autökologie der Schilfpfanze: Schilfsteckbrief</u></h1>
<p><i>Phragmites australis</i> (CAV.)TRINIUS ex STREUDEL (= <i>P. communis</i> TRIN.) Gewöhnliches Schilfrohr, Schilf, Reet</p>
<div class="inhaltsverzeichnis">
<p><a href="#system">1. Systematische Einordnung</a></p>
<p><a href="#morpho">2. Morphologie der Schilfpflanze</a> </p>
<p><a href="#fort">3. Fortpflanzung und Entwicklung</a></p>
<p><a href="#anpassung">4. Anpassungen von Schilf an den Lebensraum</a> </p>
<p><a href="#zonierung">5. Horizontale Zonierung eines Schilfbestandes</a> </p>
<p><a href="#verwendung">6. Verwendung</a> </p>
</p>
</div>
<div class="bildContainer" style="width:30%;">
<!--a href="images/systematischeEinordnung.png" data-lightbox="auto" title="Phragmites australis">
<img src="images/systematischeEinordnung.png" alt="Phragmites australis">
<p class="bildunterschrift" >Phragmites australis</p>
</a-->
<a href="images/schilfrispe.JPG" data-lightbox="auto" title="Phragmites australis">
<img src="thumbnails/schilfrispe.JPG" alt="Phragmites australis">
<p class="bildunterschrift" >Phragmites australis</p>
</a>
<a href="images/schilfmorphologie.jpg" data-lightbox="auto" title="Morphologie der Schilfpflanze">
<img src="thumbnails/schilfmorphologie.jpg" style="width:50%; margin-left:50px;" alt="Morphologie der Schilfpflanze">
<p class="bildunterschrift" >Morphologie der Schilfpflanze</p>
</a>
<a href="images/Schilfrispe.jpg" data-lightbox="auto" title="Rispe">
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<p class="bildunterschrift" >Rispe</p>
</a>
<a href="images/halm.png" data-lightbox="auto" title="Halm">
<img src="images/halm.png" alt="Halm">
<p class="bildunterschrift" >Halm</p>
</a>
<a href="images/spross.png" data-lightbox="auto" title="Spross-Querschnitt">
<img src="images/spross.png" alt="Spross-Querschnitt">
<p class="bildunterschrift" >Spross-Querschnitt</p>
</a>
<a href="images/blattquerschnitt.png" data-lightbox="auto" title="Blattquerschnitt">
<img src="images/blattquerschnitt.png" alt="Blattquerschnitt">
<p class="bildunterschrift" >Blattquerschnitt</p>
</a>
<a href="images/Rhizom.JPG" data-lightbox="auto" title="Schifrhizom mit Puppen des Schilfkäfers">
<img src="images/Rhizom.JPG" alt="Schifrhizom mit Puppen des Schilfkäfers">
<p class="bildunterschrift" >Schifrhizom mit Puppen des Schilfkäfers</p>
</a>
<a href="images/rhizomquerschnitt.png" data-lightbox="auto" title="Rhizom-Querschnitt">
<img src="images/rhizomquerschnitt.png" alt="Rhizom-Querschnitt">
<p class="bildunterschrift" >Rhizom-Querschnitt</p>
</a>
<a href="images/rhizomauslaeufer.jpg" data-lightbox="auto" title="vegetative Fortpflanzung">
<img src="thumbnails/rhizomauslaeufer.jpg" alt="vegetative Fortpflanzung">
<p class="bildunterschrift" >vegetative Fortpflanzung</p>
</a>
<a href="images/wurzelquer.jpg" data-lightbox="auto" title="Wurzel Querschnitt">
<img src="thumbnails/wurzelquer.jpg" alt="Wurzel Querschnitt">
<p class="bildunterschrift" >Wurzel Querschnitt</p>
</a>
<a href="images/schilffrucht.jpg" data-lightbox="auto" title="Schilffrucht">
<img src="thumbnails/schilffrucht.jpg" alt="Schilffrucht">
<p class="bildunterschrift" >Schilffrucht</p>
</a>
<a href="images/schilfaehrchen.jpg" data-lightbox="auto" title="Schilfährchen">
<img src="thumbnails/schilfaehrchen.jpg" alt="Schilfährchen">
<p class="bildunterschrift" >Schilfährchen</p>
</a>
<a href="images/schilfbluete.jpg" data-lightbox="auto" title="Schilfblüte">
<img src="thumbnails/schilfbluete.jpg" alt="Schilfblüte">
<p class="bildunterschrift" >Schilfblüte</p>
</a>
<a href="images/zonierung.jpg" data-lightbox="auto" title="Zonierung eines Schilfbestandes">
<img src="thumbnails/zonierung.jpg" alt="Zonierung eines Schilfbestandes">
<p class="bildunterschrift" >Zonierung eines Schilfbestandes <a href="#4" class="hoch">4</a></p>
</a>
<a href="images/keimung.jpg" data-lightbox="auto" title="Keimung">
<img src="images/keimung.jpg" alt="Keimung">
<p class="bildunterschrift" >Keimung</p>
</a>
</div>
<ol>
<li>
<h3 id="system"><u><b>Systematische Einordnung</b></u></h3>
<p>Systematik: Pflanzen - Blütenpflanzen - Bedecktsamer - Einkeimblättrige Bedecktsamer (Monokotyledone)</p>
<p>
<table>
<tr>
<td>Ordnung:</td>
<td>Süßgrasartige <i>(Poales)</i></td>
</tr>
<tr>
<td>Familie:</td>
<td>Süßgräser <i>(Poaceae)</i></td>
</tr>
<tr>
<td>Gattung:</td>
<td>Schilfrohre <i>(Phragmites)</i></td>
</tr>
<tr>
<td>Art:</td>
<td>Schilfrohr <i>(Phragmites australis, synonym Phragmites communis Trin.)</i></td>
</tr>
</table>
</p>
<p>Unterscheidung dreier Unterarten (alle auch in Europa vorkommend)</p>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
</li>
<br>
<li>
<h3 id="morpho"><u><b>Morphologie der Schilfpflanze</b></u></h3>
<br>
<p><b>Gliederung der Schilfpflanze</b></p>
<table>
<tr>
<td>Ä:</td>
<td>Ährchenstand, Rispe</td>
</tr>
<tr>
<td>H:</td>
<td>Halm</td>
</tr>
<tr>
<td>B:</td>
<td>Blatt</td>
</tr>
<tr>
<td>AV:</td>
<td>Adventivwurzel</td>
</tr>
<tr>
<td>S:</td>
<td>Spross</td>
</tr>
<tr>
<td>R:</td>
<td>Rhizom</td>
</tr>
</table>
<br>
<p><b>Blütenstand: Rispe</b></p>
<p>Länge: ca. 9 bis 65cm, am Ende eines Halmes</p>
<p>besteht aus vielen gestielten Ährchen</p>
<p>Ährchen 10 - 16 mm lang, 2 - 6-blütig, unterste Blüte männlich, die übrigen zweigeschlechtlich</p>
<p>im Bild: Schwellkörper, Staubblätter und Fruchtknoten mit Narben</p><!--Bild kommt noch-->
<br>
<p><b>Halm</b></p>
<p>Halmhöhe: 1,25-4,00m (abh. von Entwicklungsbedingungen und Größe des jungen Unterwassersprosses im Frühjahr) <a href="#1" class="hoch">1</a></p>
<p>Halmfärbung: grün bis gelblich-braun; bei Reife gelb; glatte, glänzende Oberfläche</p>
<p>Nodien: nicht herausstechende Knötchen am Halm</p>
<p>Internodien: Halmabschnitte zwischen den Nodien</p>
<br>
<p><b>Überwasserhalm</b></p>
<p>Blattscheide der Blätter um Halm gelegt: verringert Windwiderstand; Festigkeit</p>
<p>Versorgung der Pflanze mit O<sub>2</sub> und CO<sub>2</sub> von den Blättern über Leitbündel bis ins Rhizom und umgekehrt</p>
<p>Versorgung der photoynthetisierenden Pflanzenteile mit nährsalzreichem Wasser über Adventivwurzeln, Rhizom und Leitbündel des Halmes und der Blätter</p>
<br>
<p><b>Unterwasserhalm</b></p>
<p>Von Rhizom bis Wasseroberfläche</p>
<p>Adventivwurzeln können aus den Nodien wachsend ("Wasserblätter"): Wasseraufnahme aufgrund des osmotischen Drucks und der Wirkung der Transpiration - mittels spezialisierter Zellen - Hydropoten ("Wassertrinker"), z.T. auch O<sub>2</sub>-Aufnahme aus dem Wasser</p>
<br>
<p><b>Blattquerschnitt</b></p>
<p>Epidermis: äußere Schutzschichten des Blattes); Schließzellen auf der Ober- und Unterseite (typisch für eine Sumpfpflanze), Zellwände mit Silikateinlagerung (Fraßschutz)</p>
<p>Mesophyllzellen: photosynthetisch aktiv (grüne Längsstreifen des Blattes)</p>
<p>Gelenkzellen: ermöglichen Auf- und Abrollen des Blattes; bei Wasserverlust rollt Blatt auf, bei Wasseraufnahme rollt Blatt ab</p>
<p>Leitbündel (gelbe Längsstreifen des Blattes):</p>
<p>Holzteil (Xylem): Transport der Nährsalze in einem Wasserstrom aus Wurzeln bis in Blätter; Wasserdampfabgabe über Spaltöffnungen der Epidermen</p>
<p>Siebteil (Phloem): Transport der in Wasser gelösten Photosyntheseprodukte aus Blättern in alle Pflanzenteile → Ziel der Blattläuse</p>
Sklerenchymring um die leitenden Gewebe herum: hält die Leitbündel geöffnet</p>
<br>
<p><b>Rhizom</b></p>
<p>verzweigter, im Sediment befindlicher und Stockwerke aufbauender Sprossteil mit Luftkanälen (Aerenchym)</p>
<p>Funktion: Verankerung der Pflanze im Boden, Speicherung von Nährstoffen → Einflussfaktor für Wachstum (versorgen Jungsprosse im <p >Winter unter der Eisdecke mit Nährstoffen, O<sub>2</sub> und Wasser)</p>
<p>Im Frühjahr/Sommer: Abgabe des überschüssigen Sauerstoffs an Umgebung, was von Bakterien zur Zersetzung organischer Stoffe genutzt wird, Aufnahme frei werdender Nährsalze durch das Rhizom</p>
<p>Weitere Funktion: vegetative Vermehrung (siehe <a href="#fort">Fortpflanzung Schilf</a>)</p>
<p>Lebensdauer: mehr als 3 Jahre (Absterben älterer Teile, Wachstum neuer Sprossteile)</p>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
<br>
<p><b>Adventivwurzel</b></p>
<p>1 = Rhizodermis (Epidermis der Wurzel)</p>
<p>2 = Exodermale Zellschichten</p>
<p>3 = Sklerenchym</p>
<p>4= Aerenchym</p>
<p>5 = parenchymatische Schottenstruktur</p>
<p>6 = Zentralzylinder</p>
<p>7 = Xylem</p>
<p>8 = Phloem</p>
<p>9 = Markparenchym</p>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
</li>
<br>
<li>
<h3 id="fort"><u><b>Fortpflanzung und Entwicklung</b></u></h3>
<br>
<p><b>Vegetativ über Rhizom (häufigste Form):</b></p>
<p>ganzjährig über Rhizomausläufer: genetisch gleiche "Klone" der Ursprungspflanze</p>
<p>Rhizomausläufer wachsen in der Hauptvegetationsperiode täglich bis zu 3 cm, ältere Rhizomteile sterben ab. Pflanze kann mehrere tausend Jahre alt werden.</p>
<p>Vermehrung auch durch abgespaltene und ausgeschwemmte Rhizomteile</p>
<p>Hauptvegatationszeit: April-Juli</p>
<br>
<p><b>Generativ über Samen (seltenere Form): </b></p>
<p>Früchte: Ährchenachse mit langen, abstehenden Haaren. Ausbreitung der Fruchtährchen als Schirmchenflieger, durch Schwimm- und Wasserausbreitung oder Haftausbreitung</p>
<p>Genotyp der Samen mit neuen genetischen Varianten im Vgl. zur Mutterpflanze</p>
<p>Samen mehrere Monate an Wasseroberfläche treibend überlebensfähig</p>
<p>Festsetzen des Samens in 2-3mm tiefem Wasser</p>
<p>Keimung nach 5-6 Tagen: Bildung eines Keimblatts (einkeimblättrige Pflanze)</p>
<p>Bildung von 2-4 Primärblättern: Photosynthese </p>
<p>Wachstum: Halmhöhe nach drei Monaten 20 bis 40cm, Austreiben von 4-6 Blättern, Bildung von Seitentrieben und Bildung des Rhizoms, Bildung von Adventivwurzeln zur Wasser- und Nährsalzaufnahme</p>
<p>Nach 1 Jahr: Rhizom 50-70 cm lang aus 12-14 Teilen, Halm 25 bis 70 cm hoch und 3mm dick</p>
<p>Nach 3 Jahren: erste Blüte</p>
<p>Nach 4 Jahren: 400 bis 1000 Halme vom etwa 8-10m breiten Rhizom gebildet</p>
<br>
<p><b>Wachstumsbedingungen:</b></p>
<ul>
<li>nährsalzreicher Boden</li>
<li>möglichst kein Wellenschlag</li>
<li>Strömung maximal 0.2m/min, also sehr gering sein </li>
<li>maximale Wasserhöhe bei ca. 2,50 Metern</li>
<li>ausreichende Reservestoffmengen im Rhizom</li>
<li>gute Ausbildung der Jungsprosse </li>
</ul>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
</li>
<li>
<h3 id="anpassung"><u><b>Anpassungen von Schilf an den Lebensraum </b></u> <a href="#2" class="hoch">2</a></h3>
<ul>
<li>Elastische, stabile und bruchfeste Halme (Widerstand gegen mechanische Belastungen)</li>
<li>Tiefliegende Rhizome und Adventivwurzeln (Schutz gegen Wasserstandsschwankungen bzw. Austrocknung)</li>
<li>Schnelles Halmwachstum (Schutz vor Überschwemmung)</li>
<li>Vegetative Vermehrung (Leghalme, Stängel- und Rhizomstücke) überwiegt gegenüber generativer Vermehrung (Vermeidung des kritischen Keimlingsstadiums bei schwankenden Wasserstandsverhältnissen)</li>
<li>Ausgedehntes Aerenchym von den Blattscheiden bis in die Wurzeln (Sauerstoffversorgung im anoxischen Substrat)</li>
<li>Sauerstoffausscheidungen in die Rhizosphäre (Schutz vor phytotoxischen Substanzen)</li>
<li>Ionenaufnahme sowohl aus dem Sediment-Porenwasser als auch aus dem überstehenden Wasser</li>
<li>Sekundärsprossbildung (Kompensation bei mechanischer Schädigung, bei Fraß und Schädigung durch parasitisch lebende Insekten)</li>
<li>Dichtes Blätterdach (Beschattung und Unterdrückung von Konkurrenzpflanzen)</li>
</ul>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
</li>
<li>
<h3 id="zonierung"><u><b>Horizontale Zonierung eines Schilfbestandes</b></u> <a href="#3" class="hoch">3</a></h3>
<p>Das an einem Gewässer wachsende Schilf gliedert sich in horizontaler Richtung in drei Zonen, das Land-, das Übergangs- und das Wasserschilf. Das Landschilf wächst landseitig oberhalb des mittleren Hochwasserpegels, das Übergangsschilf zwischen dem mittleren Hochwasserpegel und dem mittleren Wasserpegel. Das Wasserschilf schließlich wächst bis oberhalb des mittleren Niedrigwasserpegels oder bis in eine Wassertiefe von etwa einem Meter bei mittlerem Wasserstand, maximal bis zu einer Überstauungshöhe von 1,5 bis zwei Meter. <a href="#4" class="hoch">4</a></p>
<p>Im Bereich des Wasserschilfs befindet sich die empfindliche wasserseitige Ausbreitungsfront des Schilfs, die sich bei günstigen Umweltbedingungen weiter seewärts vorschiebt, bei ungünstigen sich wieder zurückzieht (siehe Tabelle unten) (Grosser et al. 1997). Die seeseitige Grenze eines Schilfbestandes liegt bei dem Sohlniveau bzw. der Wassertiefe, bei dem die Sprosse die Wasseroberfläche im Frühjahr noch durchstoßen können ohne für dieses Wachstum zu viel der in den Rhizomen gespeicherten Reservestoffe zu verbrauchen (Schmieder et al. 2003). Weiter müssen im ausgewachsenen Zustand des Halms drei oder vier Blätter über der Wasseroberfläche vorhanden sein um Photosynthese zu betreiben und über das Aerenchym die Rhizome mit Sauerstoff versorgen zu können. Breitet sich das Schilf über diese Tiefengrenze hinaus aus, stirbt dieser Teil des Bestandes bei dem nächsten Jahr mit normalen oder höheren Wasserständen wieder ab, weil die Halme im Frühjahr die Wasseroberfläche nicht erreichen können. Großflächige Schilfbestände, an denen die horizontale Zonierung sehr gut sichtbar ist, finden sich vor allem an Flachufern von eutrophen Stillgewässern, in denen für das Wachstum von Schilf genügend Phosphat und Stickstoff vorhanden ist. Von diesen beiden Nährstoffen werden die Vitalität und das seewärtige Ausbreitungspotential prägend beeinflusst (siehe Kapitel 2.3) (Rodewald-Rudescu 1974). Nährstoffarme Gewässerufer dagegen sind nur spärlich mit Schilf bewachsen, was aber nicht bedeutet, dass diese Bestände weniger stabil sind. Ein weiterer Unterschied zu Schilfbeständen in eutrophen Gewässern ist, dass die Zonierung in Land-, Übergangs- und Wasserschilf nicht sehr stark sichtbar ist.</p>
<p>Im Übergangsschilf sind die höchsten und vitalsten Halme eines Schilfbestands zu finden, die für das Überleben des gesamten Bestands wichtig sind, weil sie die meisten Blüten bilden und auch die vegetative Vermehrung zum Teil von hier aus erfolgt (Grosser et al. 1997, Ostendorp 1993a). Das Landschilf geht mit zunehmender Entfernung vom Ufer in Weidengebüsche oder Feuchtwiesen über. </p>
<p>Die Unterschiede zwischen Wasser- Übergangs- und Landschilf werden in der Tabelle nochmals zusammengefasst (nach Grosser et al. 1997, S. 10)</p>
<table border="1" style="border-collapse: collapse;">
<thead>
<tr>
<th></th>
<th>Wasserschilf</th>
<th>Übergangsschilf</th>
<th>Landschilf</th>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr>
<td>Lage</td>
<td>seewärtig</td>
<td>zwischen Wasserschilf und Landschilf</td>
<td>landwärtig</td>
</tr>
<tr>
<td>Überflutungsgrad</td>
<td>ständig überflutet</td>
<td>Standort nicht ständig überflutet</td>
<td>Wasserspiegel liegt tiefer als Geländeoberfläche</td>
</tr>
<tr>
<td>Substrat</td>
<td>anstehendes Sediment ohne Streuauflage, keine Verfilzung im obersten Rhizomhorizont</td>
<td>anstehendes Sediment mit Streuauflage, oberste Rhizomhorizonte teilweise verfilzt</td>
<td>in der Regel Streuwiesen-, Feuchtwiesen- bzw. Niedermoorstandort</td>
</tr>
<tr>
<td>Bestandstyp</td>
<td>Reinbestand</td>
<td>Reinbestand</td>
<td>durchmischter Bestand</td>
</tr>
<tr>
<td>Bestandsdichte</td>
<td>lockerer Bestand</td>
<td>dichtester Bereich</td>
<td>lockerer bis dichter Bestand</td>
</tr>
<tr>
<td>Ausbreitung</td>
<td>seeseitige Ausbreitung durch Leghalme, Rhizomausläufer möglich</td>
<td>keine Ausbreitung möglich</td>
<td>landseitige Ausbreitung möglich</td>
</tr>
<tr>
<td>Sonstiges</td>
<td>kurze Halme, spärliche Fertilität</td>
<td>Halmdichte, -länge und Fertilität sind deutlich größer, Substrat ist trittfester, Sedimentniveau deutlich höher</td>
<td>Halmdichte, -länge und Fertilität geringer als im Übergangsbereich, Durchmischung mit anderen Röhrichtarten, beginnende Verbuschung</td>
</tr>
</tbody>
</table>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
</li>
<li>
<h3 id="verwendung"><u><b>Verwendung:</b></u></h3>
<ul>
<li>Vielfältiger Nutzen für den Menschen:</li>
<li>Rhizom als Mehlersatz</li>
<li>Trockene Schilfhalme können zu Matten und Bündeln verarbeitet werden. Mit Bündeln</li>
<li>können Dächer gedeckt werden</li>
<li>Schilfkläranlage</li>
<li>Vermehrung im Sommer möglich mit Halmstecklingen (1-3 Knoten)</li>
<li>Rispe getrocknet als Zimmerschmuck</li>
</ul>
</li>
<div class="quellenangaben">
<h3><u>Quellenverzeichnis</u></h3>
<ol>
<li id="1"><a href="http://www.hiss-reet.de" target="_blank">www.hiss-reet.de</a></li>
<li id="2">aus Ostendorp 1993a, S. 178; verändert</li>
<li id="3">aus: Lang, R., 2008, Schilfsterben an mitteleuropäischen Gewässern - Schilfinvasion an nordamerikanischen Gewässern: Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Bestandsveränderungen</li>
<li id="4">Grosser et al. 1997, Ostendorp 1993a,S. 10</li>
</ol>
</div>
<p><a href="#"> ↑ nach oben</a></p>
</ol>
</div>